Расщепление глюкозы до пирувата

В процессе аэробного распада глюкозы происходят 6 реакций дегидрирования. Энергия, выделяющаяся в процессе полного распада глюкозы до СО2 и Н2О, составляет 2880 кДж/моль. Рис. 7-42. Регуляция катаболизма глюкозы в скелетных мышцах.


Например, на начальных стадиях интенсивной мышечной работы при стрессе сердечные сокращения могут не достигать нужной частоты, а потребности мышц в кислороде для аэробного распада глюкозы велики. В подобных случаях включается процесс, который протекает без кислорода и заканчивается образованием лактата из пировиноградной кислоты. Анаэробный распад глюкозы энергетически малоэффективен, но именно этот процесс может стать единственным источником энергии для мышечной клетки в описанной ситуации.

Все ферменты, катализирующие реакции этого процесса, локализованы в цитозоле клетки. Подготовительный этап, в ходе которого глюкоза фосфорилируется и расщепляется на две молекулы фосфотриоз. Этап, сопряжённый с синтезом АТФ. В результате этой серии реакций фосфотриозы превращаются в пируват. Глюкозо-6-фосфат, образованный в результате фосфорилирования глюкозы с участием АТФ, в ходе следующей реакции превращается в фруктозо-6-фосфат.

Реакция, катализируемая фосфофруктокиназой, определяет скорость всего гликолиза, поэтому, регулируя активность фосфофруктокиназы, можно изменять скорость катаболизма глюкозы. Эта часть аэробного гликолиза включает реакции, связанные с синтезом АТФ. Наиболее сложной в данной серии реакций является реакция превращения глицеральдегид-3-фосфата в 1,3-бисфосфоглицерат.

Превращение фосфоенолпирувата в пируват — необратимая реакция. Глицеролфосфатная челночная система работает в клетках белых мышц и гепатоцитов. К этому необходимо прибавить 3 моль АТФ, синтезированных путём субстратного фосфорилирования (две реакции в гликолизе и одна в цитратном цикле).

Расщепление глюкозы до пирувата

При анаэробном гликолизе (рис. 7-40) в цитозоле протекают все 10 реакций, идентичных аэробному гликолизу. Анаэробный гликолиз по сравнению с аэробным менее эффективен. В этом процессе катаболизм 1 моль глюкозы без участия митохондриальной дыхательной цепи сопровождается синтезом 2 моль АТФ и 2 моль лактата.

Аэробный распад глюкозы происходит во многих органах и тканях и служит основным, хотя и не единственным, источником энергии для жизнедеятельности. Некоторые ткани находятся в наибольшей зависимости от катаболизма глюкозы как источника энергии.

Кроме энергетической функции, процесс катаболизма глюкозы может выполнять и анаболические функции. При высоком уровне АТФ снижается скорость цикла лимонной кислоты и дыхательной цепи. В этих условиях процесс гликолиза также замедляется. В реакциях первой стадии происходит фосфорили­рование глюкозы, изомеризация остатка глюкозы в остаток фруктозы, дополнительное фосфорилирование уже фруктозного остатка и, нако­нец.

В определённых ситуациях обеспечение кислородом тканей может не соответствовать их потребностям. В даньнейшем, когда снабжение мышц кислородом будет достаточным в результате перехода сердца на ускоренный ритм, анаэробный распад переключается на аэробный.

Данная реакция, так же, как гексокиназная, практически необратима, и, кроме того, она наиболее медленная из всех реакций гликолиза. Фруктозо-1,6-бисфосфат далее расщепляется на 2 триозофосфата: глицеральдегид-3-фосфат и дигидроксиацетонфосфат.

В этой реакции также теряется 3,4 ккал/моль энергии и она, как и гексо­киназная реакция, в условиях клетки необратима. На второй стадии первого этапа окисления глюкозы ФГА превраща­ется в пируват. Первый этап окисления глюкозы может быть в свою очередь раз­делен на 2 стадии.

Похожие материалы: